Mâle Nimbochromis fuscotaeniatus - Photos de Raphaël Lang.

Les cichlidés piscivores du lac Malawi (1/2) : Présentation des espèces.

Le sujet qui suit concerne les espèces qui agressent nos chers cichlidés: celles qui les mangent, qui volent leurs oeufs, leurs larves ou leurs alevins, qui s'attaquent à leurs nageoires, à leurs écailles. Ce sont ces espèces que je qualifie ici de "piscivores". Je ne parlerai donc pas des cichlidés prédateurs de proies autres que les poissons (comme les invertébrés, insectes, escargots, etc...).


Dimidiochromis compressiceps subadulte - Photo de Raphaël Lang.




Les espèces concernées :


Tous piscivores ?

On pourrait dire que tous les cichlidés sont piscivores, dans la mesure où ils n'hésitent pas à manger les alevins qui passent à leur portée. Il suffit d'observer en aquarium le comportement de nos protégés: lorsqu'il y a un lâcher l'alevins en fin d'incubation, la grande majorité d'entre eux se font manger par les adultes du bac, quels que soient ces adultes: Mbunas, planctophages, prédateurs...

Mais il s'agit là d'un comportement opportuniste. Pourquoi ne pas manger une petite proie si elle passe à portée ? Après tout, tout est bon à manger, et dans le lac Malawi, la quantité de nourriture par cichlidé est bien moindre que celle fournie dans nos aquariums. Les Mbunas qui sont des herbivores mangent aussi les petits animalcules qu'ils trouvent dans l'Aufwuchs. Ils n'ont donc aucune raison de ne pas manger les alevins qui se présentent.

Paedophages (mangeurs d'oeufs et de larves de poissons) et lepidophages (mangeurs d'écailles)

Mis à part les grands piscivores que nous verrons au chapitre suivant, il existe un nombre non négligeable d'espèces qui sont piscivores. Ces espèces se nourrissent en exclusivité ou non d'autres cichlidés. Elles sont à mon avis aussi intéressantes à connaître que les grands piscivores car certaines constituent une étape évolutive. Si les grands piscivores sont arrivés à leur stade de prédation après des millénaires d'évolution, c'est qu'au départ quelques individus d'une espèce non prédatrice ont changé leur comportement alimentaire. A titre d'exemple, Genyochromis mento, au cours de son évolution naturelle, a sans doute dévoyé une technique de combat consistant à mordre son adversaire. Il a dû apprécier la chair et les écailles prélevées et a fini par en faire son met principal.

- Certaines espèces se sont spécialisées dans le vol des oeufs et des larves d'autres cichlidés (paedophages), comme Naevochromis chrysogaster. Cela induit des techniques particulières pour récupérer ce genre de nourriture puisque tous les cichlidés endémiques du lac Malawi ont une incubation buccale. Hemitaeniochromis sp. "paedophage" fréquente les bancs d'utakas en incubation. Il attaque les femelle par le haut, démarrant son attaque depuis plusieurs mètres. Le choc produit sur la tête de la femelle lui fait lâcher les oeufs ou les larves qu'elle incube. Il ne reste plus alors au prédateur qu'à se servir. Mais souvent les femelles voient arriver l'Hemitaeniochromis et n'hésitent pas à le pourchasser.Caprichromis orthognathus a trouvé la parade pour ne pas être repéré des femelles: il lance ses attaques par dessous. Ce sont souvent les femelles Fossorochromis rostratus qui en font les frais. Le paedophage cogne avec sa tête la poche buccale qui contient les oeufs ou les larves. La femelle ainsi dérangée finit par cracher sa couvée qui est alors rapidement ingérée. Hemitaeniochromis spilopterus, Hemitaeniochromis. sp. "urotaenia yellow" et d'autres espèces du genre Hemitaeniochromis seraient également paedophages.

- Au sein du genre Protomelas (mangeurs d'Aufwuchs ou d'invertébrés), Protomelas sp."insignis small" et Otopharynx ovatus fréquentent les arènes de reproduction. Ils sont très habiles pour voler les oeufs que les femelles déposent sur le nid de sable, avant même qu'elles aient eu le temps de se retourner pour les prendre en bouche. On comprend ici tout l'intérêt de la fécondation intra buccale des oeufs, permettant une moindre prédation. J'ai pu observer un tel comportement en aquarium, mais avec une espèce qui n'a pas l'habitude de manger les oeufs. Il s'agissait d'un Aulonocara hansbaenshi qui venait de se faire éconduire par un dominant lors d'une parade. Il n'a pas trouvé mieux que d'attendre sous une roche que le frai ait lieu. Avant que la femelle n'ait eût le temps de reprendre les oeufs en bouche, il est sorti de sa cachette et a avalé les oeufs. Le manège a duré plusieurs fois jusqu'à ce que le mâle dominant s'en rende compte et chasse l'intrus. En aquarium les comportements habituels sont bouleversés par la promiscuité, l'absence de véritable biotope, etc... mais cela montre également que les individus sont opportunistes lorsque l'occasion se présente. Cet opportunisme est sans doute un des éléments clefs dans l'adaptation à l'environnement et dans la perennisation des espèces.

- Diplotaxodon greenwoodi est l'espèce la plus grande de son genre, mais aussi la seule du genre connue pour voler les alevins de la bouche de leur mère...

- Caprichromis liemi est également paedophage, mais il attaque aussi les cichlidés porteurs de parasites (Argulus)

- Genyochromis mento est un mangeur de nageoires et d'écailles. Il n'attaque jamais les individus de son espèce. Dans le lac on observe chez lui deux techniques de chasse. La première consiste à se rendre invisible parmi le décor, rocheux, facilité en cela par sa coloration sombre. Il se précipite alors sur les poissons qui passent à sa portée, se jetant sur les nageoires caudales, pelviennes et anales porteuses d'ocelles. Sa vitesse lui évite des représailles. Après avoir harcelé ainsi un groupe de poissons devenus méfiants, il se déplace d'un mètre pour recommencer un peu plus loin avec un autre groupe. Sa seconde technique consiste à s'attaquer à des Mbunas qui s'affrontent. Il se régale des écailles perdues lors du combat et profite de l'inattention des adversaires pour les attaquer directement sur les flancs. Il est remarquable de constater que Genyochromis mento, réparti dans tous les habitats autour du lac Malawi, adopte des colorations différentes, toujours proches de celles des autres cichlidés de son habitat. C'est une façon de se mêler incognito à ses proies pour mieux les attaquer. Ainsi à Masinje on trouve des Genyochromis mento OB tout comme les Maylandia zebra locaux, à Minos Reef des formes OB orange vif tout comme les Maylandia estherae, à Mphanga Rocks ils sont jaunes comme les Labeotropheus trewavasae.

- Corematodus taeniatus et Corematodus shiranus sont également des mangeurs d'écailles, visant principalement la queue de leur proie. Leur dentition, particulièrement adaptée à leur mode alimentaire ressemble au toucher à du papier de verre. Pour atteindre facilement leur proie, ils se mêlent aux espèces sabulicoles possédant comme eux une bande diagonale. Comme le dit Ad Konings, c'est un loup déguisé en mouton au milieu du troupeau.

- Melanochromis lepidiadaptes ne deviendrait mangeur d'écailles que s'il est en groupe nombreux d'une trentaine d'individus (observation en aquarium d'attaques contre des Nimbochromis).

- Le régime de Docimodus evelynae est assez spécial car il varie au cours de sa vie, dépendant de sa taille et de sa dentition. A un stade juvénile (de 40 à 60 mm) il vit dans des eaux peu profondes, se nourrit de parasites et de mycoses des poissons malades. A un stade intermédiaire (de 60 à 100 mm) sa dentition tricuspide tombe et il ne peut se nourrir que d'Aufwuchs ou de plancton. Arrivé à une taille de 10 centimètres, de grosses dents côniques ont remplacé les tricuspides et il descend dans les eaux profondes pour se nourrir d'écailles de cichlidés et de barbus et de morceaux de peau de poissons-chats. Docimodus johnstoni possède sans doute le même comportement que Docimodus evelynae puisqu' on a retrouvé dans son estomac des écailles de poissons-chats.

Quelques espèces piscivores inhabituelles

Quelques genres cachent au sein de leur groupe des espèces piscivores.

- On a vu plus haut que les Protomelas se nourrissaient d'Aufwuchs ou d'invertébrés. Parmi eux, Protomelas ornatus se nourrit aussi de jeunes poissons.

- Placidochromis johnstoni est le seul appartenant à son genre à manger des petits poissons.

- Parmi les Melanochromis (classés Mbunas alors qu'ils sont plutôt omnivores ) Melanochromis labrosus , Melanochromis melanopterus , Melanochromis simulans, Melanichromis vermivorus sont d'avantage prédateurs.

- Les espèces du genre Otopharynx sont des fouilleurs de substrat ou voleurs d'oeufs (Otopharynx ovatus ). Parmi elles, Otopharynx speciosus et Otopharynx brooksi , rencontrés à des profondeurs de 15 à 100 mètres sont également des espèces prédatrices.

Les grands piscivores

Les véritables piscivores sont généralement des cichlidés de grande taille, la capacité à avaler un autre poisson nécessitant de ce fait une taille respectable. En réalité, les choses ne sont pas aussi tranchées puisqu'on retrouve des cichlidés piscivores de petite taille (certains Melanochromis), de moyenne taille (Sciaenochromis fryeri ). C'est aux grandes espèces qu'on pense quand on parle des piscivores du Malawi. Dans ce tableau, loin d'être exhaustif, seules les espèces les plus courantes sont mentionnées. Pour la maintenance en aquarium je pense qu'il faut en moyenne 20 litres d'eau par centimètre de poisson adulte. Les capacités données dans le tableau sont celles d'Ad Konings.

Genre Espèce Taille mâle femelle Aquarium façade capacité Nombre d'oeufs par ponte
Aristochromis christyi 30-25 cm 200cm 500l 50
Buccochromis heterotaenia
lepturus
nototaenia
rhoadesii
spectabilis
-
40-30 cm
35-25 cm
35-30 cm
-
-
200 cm 750 l.
200 cm 500 l.
200 cm 700 l.
-
-
100
80
100
-
Champsochromis caeruleus
spilorhynchus
40-30 cm
35-27 cm
200 cm 750 l.
200 cm 750 l.
100
100 à 250
Dimidiochromis compressiceps
kiwinge

strigatus
23-18 cm
35-28 cm
25-18 cm
120 cm 350 l.
200 cm 750 l.
200 cm 750 l.
40
100
80
Diplotaxodon argenteus
ecclesi

greenwoodi

aenus
limnothrissa
12 cm
12 cm
25 cm
12 cm
16 cm
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Exochochromis anagenys 25-20 cm 180 cm 500 l. 80
Fossorochromis rostratus 30-24 cm 200 cm-750 l. 100
Hemitaeniochromis urotaenia 25-18 cm 200 cm-500 l. 100
Lichnochromis acuticeps 20-16 cm 120 cm-350 l. 50
Melanochromis baliodigma
labrosus
12-10 cm
17-14 cm
-
-
-
-
Mylochromis formosus
gracilis

spilostichus

sp."kande"
25-18 cm
24-18 cm
22-14 cm
22-18 cm
120 cm-350 l.
120 cm-350 l.
150 cm-350 l.
150 cm-500 l.
80
100
60
80
Naevochromis chrysogaster 20-18 cm 150 cm-350 l. 50
Nimbochromis fuscotaeniatus
linni

livingstoni

polystigma

venustus
24-20 cm
24-20 cm
25-20 cm
25-20 cm
24-20 cm
200 cm-750 l.
150 cm-350 l.
150 cm-350 l.
150 cm-350 l.
150 cm-350 l.
50
50
50
50
50
Pallidochromis
(Turner, 1994b)
tokolosh
sp."chicken"
-
-
-
-
-
-
Rhamphochromis esox
leptosoma
longiceps

macrophtalmus
36 cm
36 cm
24 cm
27 cm
-
-
-
-
-
-
-
-
Serranochromis robustus 50 cm - 500
Sciaenochromis ahli
fryeri
psammophilus
-
16-12 cm
-
-
-
-
-
30 à 60
-
Stigmatochromis

modestus
pholidophorus
sp."spilotichustype"
sp. "tolae"
woodi

20-16 cm
18-16 cm
20-17 cm
20-17 cm
25-19 cm
-
-
150 cm-350 l.
200 cm-500 l.
200 cm-500 l.
-
-
50
80
80
Taeniochromis holotaenia 24-18 cm 200 cm-500 l. 50
Tyrannochromis macrostoma
nigriventer
35-30 cm
30-26 cm
200 cm-500 l.
200 cm-500 l.
70
70



Le régime :


La plupart des cichlidés piscivores se nourrissent d' autres cichlidés car ce sont les espèces les plus répandues dans le lac. Certaines espèces se sont spécialisées pour chasser les Mbunas : Aristochromis christyi , Nimbochromis linni , Stigmatochromis modestus, Tyrannochromis nigriventer, etc... , d'autres préfèrent les utakas : Hemitaeniochromis urotaenia, ... D'autres espèces ont des préférences pour des proies différentes. Ainsi Champsochromis caeruleus et les Diplotaxodon s'attaquent aux usipa ("sardines" du lac), Bucchochromis lepturus et Bucchochromis nototaenia chassent les jeunes haplochrominiens. Beaucoup enfin ne font pas de différence entre les espèces chassées: Buccochromis heterotaenia, Rhamphochromis, Sciaenochromis fryeri.

Bon nombre de piscivores ajoutent à leur menu "poissons" un menu "invertébrés". On peut citer parmi ces ceux-ci Fossorochromis rostratus, Lichnochromis acuticeps , Melanochromis baliodigma, les Mylochromis, Sciaenochromis psammophilus , Stigmatochromis sp "tolae", Taeniochromis holotaenia.

Hemitaeniochromis sp."spilopterus blue" se nourrit également d'oeufs et de larves de poissons-chats, mais pas de façon exclusive et Mylochromis melanonotus ajoute également à son menu les alevins des poissons-chats. Les Diplotaxodon s'alimentent aussi de plancton.




Exochochromis anagenys - Photos de Raphaël Lang.




La taille des proies :


Elle est souvent fonction de la capacité buccale du prédateur. Ainsi les petits prédateurs s'attaquent volontiers à de petites proies, comme Hemitaeniochromis sp."urotaenia tanzania", les Melanochromis, certains Mylochromis (formosus), Stigmatochromis modestus. Nombre de prédateurs de taille moyenne également: Nimbochromis (livingstoni, fuscotaeniatus, linni ), Sciaenochromis fryeri , Sciaenochromis psammophilus, les Mylochromis, Dimidiochromis compressiceps, Dimidiochromis kiwinge , Hemitaeniochromis urotaenia, Stigmatochromis sp. "tolae", Stigmatochromis modestus, Mais la relation entre taille des proies et capacité buccale n'est pas toujours proportionnelle. Ainsi, Aristochromis christyi qui mesure jusqu'à 30 cm chasse aussi bien les petits que les gros poissons, avec des poies allant de 3 à 8 cm, soit le tiers de sa propre taille! De son côté, Bucchochromis heterotaenia, grand prédateur par sa taille (42 cm) s'attaque à des proies plus petites comme des jeunes Mbunas ou non-Mbunas juvéniles, de même Nimbochromis linni d'une taille de 30 centimètres qui préfère les jeunes Mbunas. Tyrannochromis nigriventer (plus de 30 cm de long) est un des rares piscivores à s'attaquer aux Mbunas adultes d'une taille de 6 centimètres. Quant à Serranochromis robustus, espèce non endémique du Malawi, sa grande taille (50 centimètres) lui permet de s'attaquer à des Mbunas adultes ainsi qu'à de petits cichlidés.


Sciaenochromis fryeri : un cichlidé très calme dont il faut se méfier. Il n'hésite pas à s'attaquer à de grandes proies - Photo de Jean-Paul Carme.


Ici, il a les yeux plus gros que le ventre. Il sera bien obligé de relâcher sa proie, en l'occurence un Neolamprologus cylindricus qu'il n'aurait jamais pu rencontrer en milieu naturel (cichlidé du Tanganyika) - Photo de Mathieu Carme




Texte : Jean-Paul Carme (AFC 0574.81)
Photos : Jean-Paul Carme, Mathieu Carme, Raphaël Lang.


NDLR : Retrouvez Jean-Paul sur son très bon site perso : cichlid1.free.fr 8-O