Le lac Victoria est découvert en 1858 par l'explorateur anglais John Speeke, et nommé ainsi en l'honneur de la Reine Victoria.
Il a environ 500 000 à 750 000 années, Il est en dehors du Grand Rift qui sont des fossés d'effondrement. Aujourd'hui c'est une masse d'eau impressionnante d'environ 68 500 km2, ce qui le classe au deuxième rang mondial des lacs d'eau douce après le Lac Supérieur.

Situé au centre de l'Afrique, traversé au Nord par l'équateur, il mesure en moyenne 320 km de long. Contrairement aux lacs Malawi et Tanganyika, issus des fractures terrestres, il a une profondeur moyenne de 40 m avec un maximum de 93 m (contre 1470m pour le lac Tanganyika). Le pH est alcalin (7,0 à 9,0), mais l'eau est douce (2 à 8 °dGH). Sa température varie entre 21 °C pendant la saison sèche et 27 'C pendant la saison humide. La conductivité oscille de 98 à 145 uS/cm. La visibilité lacustre a été mesurée entre 0,5 et 2,5 m. dans les zones côtières et peut aller jusqu'à 4 m au large. Le lac Victoria baigne trois pays africains qui sont respectivement, par ordre d'importance des côtes, la Tanzanie, l'Ouganda et le Kenya. La région du lac est soumise à un climat de type équatorial donc chaud et humide, même s'il est modifié par l'altitude (1 134 m.). Les apports en pluie et en eaux fluviales (1 650 mm/an) sont supérieurs à l'évaporation de la nappe d'eau (1 580 mm/an). Le bilan propre du lac est donc positif (environ 70 mm/an). Toutefois, cela ne signifie pas que le niveau moyen soit en augmentation, mais seulement que le débit à la sortie est supérieur à celui de l'entrée.
L'exutoire est contrôlé par un barrage situé au Nord, à Jinja. Le cycle complet de renouvellement de l'eau du lac dure environ 30 Jours. À titre de comparaison, les cycles des lacs Malawi et Tanganyika durent environ 10 ans. Ceci explique l'intensité et la rapidité des brassages (eaux très troubles en permanence) qui se réalisent dans le lac, reconnu pour la qualité et la richesse de ses eaux, donc de son écosystème.


Présentation des espèces :

Depuis de nombreuses années, de nouvelles espèces très colorées de Cichlidés sont apparues dans les magazines aquariophiles. Vendus sous une dénomination commerciale ou l'appellation "Cichlidés du lac Victoria", il s'avère généralement que ces poissons proviennent des lacs périphériques.

La taxonomie des Cichlidés du lac Victoria a toujours posé des problèmes aux ichthyologues. Les premiers essais datent de 1922 et ont été réalisés par Regan. Il dénombrait à l'époque une cinquantaine d'espèces. Greenwood en 1980 en répertoriait une centaine.

Les premières techniques consistaient à classer les espèces de la même manière que pour celles du Malawi, notamment d'après l'architecture du crâne, de la dentition, de l'appareil digestif...
Ce système de classement semblait cohérent compte tenu des similitudes constatées avec les espèces de Cichlidés des autres lacs africains. Mais les progrès technologiques des biochimistes ont permis d'établir que les molécules des haplochrominiens du lac Victoria étaient d'origine monophylétique, c'est-à -dire d'une seule espèce à la base.

Ces mêmes technologies permirent de constater que les lacs périphériques tels que Edward, Georges, Kyoga.... contiennent des espèces provenant à l'origine du lac Victoria. Dans le même temps, des travaux en laboratoire ont permis de démontrer que les éléments de l'appareil digestif s'adaptent aux facteurs de leur environnement : deux poissons identiques, placés dans des sites disposant de types d'alimentation différents, voient leur morphologie digestive évoluer différemment et ne peuvent être classés dans le même genre.

Ces révélations remirent en cause la taxonomie, car les grandes différences morphologiques n'étaient pas accompagnées de différences génétiques profondes. De plus, suivant l'ancien système de classement, les 400 espèces découvertes à ce jour pouvaient être classées simultanément dans plusieurs genres. Une méthode complémentaire fut mise au point. Afin de conserver un système de classement qui tienne compte des relations de ces Cichlidés avec leur milieu sans se référer à leur origine génétique.

Une classification par groupes trophiques (membres d'un même groupe faisant usage de la même catégorie de nourriture) fut adoptée. Cependant cela ne signifie pas qu'ils se nourrissent exclusivement des mêmes proies. Le choix de la nourriture peut varier suivant la saison ou les horaires de la journée. Afin d'affiner cette classification, des groupes sous-trophiques basés sur les techniques de collecte de la nourriture, furent créés. Compte tenu du manque d'informations sur leurs techniques nutritionnelles, certains groupes ne sont pas encore classés selon cette méthode. Dans les années 80, l'équipe de surveillance de l'écologie des haplochrominiens (Haplochromis ecology survey team : HEST) de l'Université hollandaise de Leiden, a mené des travaux dans le Sud du lac prouvant que peu d'espèces sont réparties sur l'ensemble du lac. Mais, ces espèces se retrouvent toujours selon des critères écologiques et d'habitat identiques (type de fond, type de nourriture, zone de ponte, distribution verticale dans les couches d'eau). Ainsi, à l'intérieur d'une zone très restreinte, on rencontre des assemblages d'espèces différentes en corrélation avec le substrat, la végétation.

Le classement en 15 groupes et sous-groupes trophiques suivants est désormais admis :
- piscivores, piscivores au sens large, pédophages, mangeurs d'écaillés;
- mangeurs dèparasites;
- malacophages, malacophages extracteurs, malacophages broyeurs pharyngiens;
- insectivores;
- mangeurs de crabes;
- mangeurs de crevettes;
- zooplanctophages;
- détritivores/ phytoplanctivores;
- phytophages;
- racleurs d'algues, brouteurs d'algues épilithiques, brouteurs d'algues épiphytiques;
- mangeurs de plantes.

Le classement établi par Greenwood étant remis en cause, toutes les espèces sont classées sous le genre Haplochromis. L'ancien genre est mis entre parenthèses pour mémoire.

Les piscivores :

Ils ont pour base alimentaire d'autres poissons (ou parties de poissons), ce groupe a été subdivisé selon les proies attaquées :
- les piscivores au sens large;
- les pédophages qui se nourrissent d'œufs, d'embryons ou d'alevins;
- les mangeurs d'écaillés.

1- Les piscivores au sens large :
Toutes les espèces sont endémiques et ont une distribution sur l'ensemble du lac, variant dans des profondeurs allant de 1 à 50 mètres. Bien que pélagiques pour la plupart, certaines espèces occupent des territoires dans les baies peu profondes ou au milieu des blocs rocheux. Les proies se composent principalement de Cichlidés. Suivant la taille des individus ou des espèces, les prédateurs s'attaquent à des alevins ou à des Juvéniles. Les piscivores de pleine eau ont pratiquement disparu suite à l'introduction de la Perche du Nil. Une espèce," Haplochromis"sp.'orange rock hunter" qui vit dans les eaux du littoral inférieures à 10 mètres a la particularité d'être le seul haplochrominien connu à pratiquer l'incubation buccale biparentale.

2- Les pédophages :
Toutes endémiques et réparties dans tous les compartiments du lac, ces espèces peuvent être classées en deux groupes. Les Cichlidés qui "volent" les œufs déposés par les femelles lors des pontes pour qu'ils soient fécondés par le mâle avant d'être repris en bouche, et les espèces qui dérobent les œufs, embryons ou alevins qui sont dans la bouche des femelles incubantes. Là encore, deux techniques sont utilisées. La première consiste à plaquer la bouche contre la bouche de la femelle incubante et à aspirer violemment pour extirper le contenu. La deuxième consiste à percuter les flancs de la femelle incubante, afin de provoquer l'ouverture de la bouche et de libérer les proies qui sont immédiatement collectées. La période de ponte de ce groupe se situe entre mars et mai (saison des pluies). Les espèces de ce groupe, notamment "Haplochromis" (Astatotilapia) barbarae semblent avoir disparu du lac.

3- Les mangeurs d'écaillés :
Recensées dans le Sud du lac, les deux espèces de ce groupe sont endémiques. Poissons benthiques, ils vivent sur la vase et se nourrissent principalement des parasites capturés sur les autres poissons (notamment les poissons-chats). L'introduction de la Perche du Nil semble leur avoir été fatale.

Les malacophages :

Sont classées dans ce groupe les espèces qui se nourrissent de Mollusques, bivalves et Gastéropodes. Une subdivision a été effectuée en fonction de la technique de capture de la proie.
- Les malacophages broyeurs emploient leur puissante dentition pharyngienne pour concasser les coquilles des escargots avant de les manger.
- Les malacophages gobeurs se saisissent de la proie se trouvant en partie à l'extérieur de la coquille et l'arrache de cette dernière.

1- Les malacophages concasseurs pharyngiens ; Ce groupe est représenté dans tout le lac ; à l'exception d'Astatoreochromis alluaudi, toutes les espèces sont endémiques. Vivant sur les fonds de tous types de substrat, elles sont localisées à des profondeurs variant de 1 à 30 mètres. Les mélanoïdes semblent être l'alimentation de base, mais bivalves ou autres mollusques et larves d'insectes sont également au menu. Il semble que la plupart des espèces soient éteintes suite à l'introduction de la Perche du Nil. Il est encore possible de trouver dans certains magasins Astatoreochromis alluaudi et "Haplochromis" (Labrochromis) Ishmaeli.

2- Les malacophages gobeurs :
Toutes les espèces sont endémiques. Ce groupe est représenté sur l'ensemble du lac. Habitant sur les fonds sablonneux de 1 à 30 mètres de profondeur, ces Cichlidés privilégient les zones inférieures à 10 mètres depuis l'introduction de la Perche du Nil.
Les espèces "Haplochromis" sp. "red tail sheller" provenant d'Ouganda et "Haplochromis" (Ptyochromis) xenognathus sont maintenues à l'heure actuelle en aquarium et leur comportement concernant le gobage des gastéropodes est fascinant.

Les insectivores :

Exception faite de "Haplochromis" (Psammochromis} riponiamus que l'on trouve dans le Nil Victoria et d'Astatotilapia nubila qui ont colonisé les lacs Kyoga, Nabugabo, George et Edward, les autres espèces de ce groupe sont endémiques.
Implanté dans tout le lac, ce groupe se trouve représenté dans chaque tvpe d'habitat. En complément des larves, pupes et insectes adultes qu'ils consomment, ils s'alimentent de proies trouvées sur le lieu d'habitat (détritus, phyto-plancton, zooplancton, poissons, mollusques...).

Peu d'informations sont détenues sur le mode des reproduction de ces espèces dont deux sont disponibles dans les magasins spécialisés :
"Haplochromis" (Psammochromis) riponiamus et Astatotitapia nubila. Il semble que ces Cichlidés ne proviennent pas du lac mais des autres lacs ou fleuves où ils sont implantés. De plus, 4 à 5 espèces ressemblant à Astatotilapia nubila sont vendues sous la même dénomination. Les mangeurs de crabes " Haplochromis" howesi, seule espèce recensée dans ce groupe, vit à des profondeurs comprises entre 1 et 3 mètres. Il s'abrite dans les interstices des blocs rocheux qu'il affectionne. Le mode de reproduction reste inconnu. La nourriture de base est le crabe, mais les juvéniles consomment également crevettes et larves d'insectes. Pas de spécimens recensés en aquarium. Les mangeurs de crevettes Entièrement endémiques, ces espèces que l'on trouvait dans tout te lac semblent avoir disparu suite à l'introduction de la Perche du Nil.

Occupant la colonne d'eau de 6 à 30 mètres, elles s'alimentent de crevettes et de zooplancton. Ayant un rythme de reproduction saisonnier, peu d'informations sont détenues sur le mode de reproduction. Aucune espèce ne semble être maintenue en captivité.

Les zooplanctophages :

Ici encore le groupe est réparti sur l'ensemble du lac et toutes les espèces sont endémiques. Les espèces évoluent entre 4 et 5 mètres de profondeur, sur des fonds vaseux. La nuit venue, les poissons pélagiques des eaux profondes migrent vers la surface pour se nourrir. Le type d'alimentation varie suivant les horaires. La journée, les proies prédominantes sont des Copépodes alors que pendant la nuit, les zooplanctophages remontent à la surface pour absorber des larves d'insectes. La majorité des espèces fraient saisonnièrement, notamment pendant la période sèche (de mai à octobre). Des bancs se constituent dès lors sur des aires bien délimitées, répartis par espèce à travers la colonne d'eau. Les alevins se réfugient généralement dans les baies peu profondes pour s'y développer. Ce groupe, notamment pour les espèces pélagiques, a été décimé par l'introduction de la perche du Nil. Seuls " Haplochromis " (Yssichromis) laparogramma, " Haplochromis " " argens " et Astatotilapia piceata semblent être maintenus en aquarium notamment par le Musée d'Horniman à Londres, l'Université de Bielefeld en Allemagne et l'Université de Lieden en Hollande qui participent à un programme commun de maintien en survie de certaines espèces menacées de Cichlidés.

Les détritivores-phytoplantonophages :

Les espèces de ce groupe sont toutes endémiques du lac Victoria. Elles sont réparties sur la majeure partie de celui-ci. Vivant sur les fonds vaseux de 2 à 30 m. de profondeur, elles sont particulièrement communes dans les régions sub-littorales et d'eaux profondes. Elles se nourrissent de déchets récupérés dans la vase et de phytoplancton tel que diatomées, algues bleues et quelques algues vertes, ainsi que des larves d'insectes pour quelques espèces. Des hybridations peuvent se produire avec des espèces zooplanctophages et insectivores. Haplochromis sp. "flameback" (="red back scrapper'>) est l'espèce la plus couramment maintenue en aquarium. Dotée d'un caractère calme, il faut éviter de placer ce poisson en compagnie d'espèces agressives.

Les phytophages :

Les trois espèces recensées sont endémiques du lac et ont été prélevées au sud. Rien ne prouve à l'heure actuelle que la répartition de ce groupe se limite à cette région (faute de prélèvement). Poissons pélagiques évoluant dans une colonne d'eau de 4 à 20 m., (toujours faute de prélèvement au-delà de 20 m ,la profondeur exacte d'habitat est inconnue) ils se nourrissent de diatomées ,d'algues bleues et vertes. Le frai a lieu toute l'année, probablement près du littoral, puisque des colonies d'alevins ont été relevées dans la partie Sud du golf de Mwanza. (Goldsmidt, 1986). Les racleurs d'algues Toutes les espèces consommant des algues sont rassemblées dans le groupe trophique de racleurs d'algues.

Deux sous-groupes Erophiques ont été créés afin de distinguer le substrat sur lequel les algues sont prélevées :

- les brouteurs d'algues épilithiques qui regroupent les espèces consommant les algues se développant sur les rochers.
- les brouteurs d'algues épiphytiques rassemblant les espèces se nourrissant d'algues se propageant sur les plantes.

1- Les brouteurs d'algues épilithiques :
Toutes les espèces du lac sont endémiques. Elles ont une distribution sur l'ensemble du lac où l'on trouve des blocs rocheux. Chaque espèce possède un endémisme local, c'est-à -dire que deux espèces pêchées à un kilomètre l'une de l'autre sont différentes et qu'un accouplement entre elles produirait des hybrides. Vivant entre les failles des rochers à l'abri des prédateurs (principalement des oiseaux tels que les Cormorans, ou des Loutres), ces Cichlidés se nourrissent essentiellement d'algues. Ils consomment également des diatomées et quelques insectes. Les mâles de ce groupe sont territoriaux. Il est nécessaire de posséder de grands bacs pour les maintenir afin d'éviter les affrontements entre les espèces. Les risques d'hybridation sont importants à l'intérieur du même groupe trophique. Les espèces les plus souvent maintenues en aquarium sont Neochromis rufocaudalis (Connu sous " Haplochromis " nigricans, qui est une autre espèce, mais originaire de parties différentes dans le lac) et Neochromis greenwoodi (ex. " Haplochromis " sp. " vetvet black " qui mesure une quinzaine de centimètres à taille adulte.)

2- Les brouteurs d'algues épiphytiques.
Ce groupe se trouve représenté dans toutes les régions du lac Victoria. La plupart des espèces sont endémiques à l'exception de Haplochromis obliquidens et "Haplochromis" nuchisquamulatus qui sont également présents dans le Nil Victoria. Les espèces habitent le littoral peu profond où la végétation(principalement du papyrus) émerge. Sept espèces sont connues à ce jour et trois ont déjà été décrites. Cependant, aux vastes côtes que comprend le lac, il est à supposer que d'autres espèces restent méconnues. Les brouteurs d'algues épiphytiques raclent les plantes pour prélever les algues bleues et vertes qui s'y développent ou les collectent à même le sol. Très peu d'informations en général et plus particulièrement sur le mode de reproduction de ce groupe sont connues à l'exception de Haplochromis obliquidens. Les mangeurs de plantes Les deux espèces connues et décrites "Haplochromis" [Psammochromis) acidens et "Haplochromis" {Xystichromis} phytophagus ont été recensées dans la partie Nord du lac, en Ouganda et au Kenya. Leur habitat situé sur le littoral peu profond, est composé de plantes à racines. Elles se nourrissent des tissus de plantes, d'algues et de diatomées récoltées sur les plantes, et parfois d'insectes. Le mode de reproduction est inconnu. L'introduction de la Perche du Nil (Lates niloticus) a été effectuée dans le lac Victoria dans les années 50 en simultanée avec l'implantation du Tilapia du Nil (Oreochromis niloticus). Ces deux poissons avaient pour vocation d'accroître le rendement des pêches intensives dans le lac. Pendant les 30 premières années qui suivirent, la perche était insignifiante dans les prises des chalutiers,ais au milieu des années 80, les pêches comptaient jusqu'à 90 % de perches. Dès lors, un changement de l'écosystème s'ensuivit. Plusieurs espèces disparurent, à commencer par les piscivores pélagiques qui leur faisaient concurrence. En 1987, l'équipe de surveillance de l'écologie des haplochrominiens qui effectuait des recherches dans le Sud du lac dans le golfe de Mwanza a pu observer, impuissante, les ravages de ces prédateurs. Il en résulte que 60 % des espèces connues se sont éteintes. Les espèces rares ont été anéanties plus rapidement que les espèces communes. Les espèces occupant le même territoire que la perche ont été les premières à disparaître. Les grandes espèces ont été anéanties plus rapidement que les petites qui ont pu se réfugier dans des zones peu profondes et difficiles d'accès aux perches.

Les quatre groupes parvenant le mieux à se protéger sont :
les zooplanctophages, les détritivores, les malacophages et les insectivores. Il semble que de nouvelles espèces apparaissent depuis la " déferlante " de Lates niloticus.

Plusieurs hypothèses sont émises à ce sujet :

1- Les spécimens d'espèces existantes mais avec un patron plus adapté aux évolutions de l'environnement ont survécu.

2- Les espèces nouvelles ne seraient que des hybrides qui auraient vu le jour du fait du manque de spécimens chez certaines espèces ou bien de la rencontre de populations séparées qui se sont réunies (les haplochrominiens peuvent produire des hybrides fertiles).

3- Les espèces nouvelles viennent d'autres parties du lac.

4- Les espèces n'avaient tout simplement pas été découvertes.

5- Enfin, il peut y avoir une combinaison de plusieurs suppositions. L'introduction de la Perche du Nil n'est pas la seule cause de ces changements. Il est constaté depuis quelques années une eutrophisation de certaines parties du lac, c'est-à -dire un enrichissement naturel des eaux en matières nutritives et un développement de micro-organismes avec une réduction de la couche oxygénée. Le développement d'Eichhornia crassipes appelée également Jacinthe d'eau ou laitue d'eau est également important dans certaines baies du lac.
L'augmentation des populations humaines avec les apports de pollution (industrielles ou ménagères) ainsi que la surexploitation des stocks sont d'autres causes de la réduction du nombre d'espèces dans certaines parties du lac.
D'autre part, de nouveaux facteurs climatiques marquent une nouvelle phase de l'histoire du lac :
Diminution des apports en eau, modification de certains paramètres hydrologique...
Il serait hasardeux de se lancer dans des déductions sans des études approfondies venant étayer ces observations. II est néanmoins certain que le lac Victoria ne nous a pas encore livré tous ses secrets, qu'il reste un fabuleux observatoire pour les chercheurs et qu'il continue de fasciner bon nombre d'aquariophiles.

Texte : Michel Gasq (AFC 2070.94)


Bibliographie : lake victoria rock cichlids de ole seehausen, the haplochromines (teleostei ,cichlidae) of lake kivu (east africa) de j.snoeks, the fishes of the lake rukwa drainage de lothar seegers.