Photos de Philippe Colleu


Le lac Victoria présente une grande diversité de biotopes et une grande diversité d’espèces animales et végétales.
Dans le lac vivent quelques 48 espèces de poissons autres que les cichlidés réparties dans les genres suivants :

• Protopteridae : 1 espèce
• Mormyridae : 7 espèces
• Characidae : 2 espèces
• Cyprinnidae : 17 espèces
• Bagridae : 1 espèce
• schilbeidae : 1 espèce
• Claridae : 6 espèces
• Mochokydae : 2 espèces
• Cyprinodontidae : 7 espèces
• Centropomidae : 1 espèce
• Anabantidae : 1 espèce
• Mastascembellidae : 1 espèce
• Centrarchidae : 2 espèces

Il y a également 5 espèces de tilapias dont 2 espèces endémiques, Oreochromis variabilis, Oreochromis leucosticus.

Les espèces de cichlidés haplochrominiennes représentaient avant l’explosion des populations de perches du Nil (Lates niloticus) tous les types d’adaptations possible à l’exploitation de la nourriture disponible avec en tout 15 groupes et sous groupes trophiques connus et plus de 80 % de la biomasse piscicole. Elles ont occupé toutes les niches écologiques exploitables : du piscivore pélagique des zones sublittorales profondes tel que Haplochromis macrognathus au mbipi racleur d’algues des zones rocheuses superficielles tel que Neochromis rufocaudalis.

Plus de 300 espèces seraient ou auraient été présentes, dont 108 ont été décrites par Greenwood. Elles occupaient tous les biotopes et toutes les strates de répartition dans la colonne d’eau.

On peut distinguer 3 zones biologiques à savoir : la zone littorale (moins de 8 m de profondeur), la zone sublittorale (moins de 20 m de profondeur) et la zone benthique (plus de 30 m de profondeur). Chacune de ces zones abritaient avant l’ère de la perche du Nil des communautés de cichlidés haplochrominiennes propres. On trouve dans la partie littorale, les plages avec du sable et les zones sablo-vaseuses à faible profondeur (de 1 à 6 m), des zones à végétation émergée abondante type papyrus et plantes immergées, Les zones de végétation flottante (jacinthes d’eau). Il y a les marais avec une végétation inextricable, des côtes rocheuses, des baies abritées et d’autres exposées au ressac, des zones de galets, des récifs rocheux, ainsi que des rochers de toutes les tailles avec une profusion de failles ouvertes sur le large ou vers l’intérieur des îlots. L’inclinaison de la berge par rapport au fond peut être également très différente, de la plage en pente douce descendant progressivement à la falaise rocheuse aux parois abruptes.

On trouve dans la zone sublittorale les zones sablo-vaseuses superficielles (de 0 à 1m50 de profondeur), moyennes (de 1m50 à 8m de profondeur) et profondes (plus de 8 m) et les zones benthiques (+ de 20 m). On trouve également une grande quantité d’îles, grandes (+ de 10 km de long) Ukewere island, Nianzo island, moyennes (de 50 m à 10 Km de long) Ukara island, Juma island et petites (moins de 50m) Makobe et Phyton island, proches de la côte ou éloignées de plusieurs dizaines de kilomètres Sese island, Ukerewe island.

Chacune de ces zones est susceptible d’abriter une communauté de cichlidés qui lui est propre et même chacune de ces îles peut abriter une ou plusieurs espèces endémiques et la composition en espèces varie suivant qu’elle est ouverte sur le large ou confinée à l’intérieur des îlots rocheux et peut même varier d’îles en îles. Il est à noter que la frontière entre ces différents biotopes n’est pas forcément très distincte et que ces différentes zones peuvent même se chevaucher, par exemple une île comme Nyanzo peut présenter des zones rocheuses, d’autres à végétation émergée et immergée, ainsi que des parties sablo-vaseuses, le tout plus ou moins mélangées.

La zone à végétation émergée et les franges marécageuses :

Les plantes aquatiques émergées dominantes des zones marécageuses sont le papyrus (Cyperus papyrus) et les espèces suivantes, Limnophyton obtusifolium, Dryopteris striata, Ficus verrucilosa dans les parties aquatiques et le Miscanthidium violaceum, Sphagnum spp., Dissolis brazzeï, Laersia hexandra sur la partie proche de la rive.

Le papyrus peut flotter en grappe à la surface ou former de denses réseaux sur les zones littorales de faible profondeur que l’on nomme franges marécageuses. La surface de couverture peut être de quelques mètres carrés à plusieurs kilomètres. Ce sont généralement des zones anoxiques (à taux zéro d’oxygène dissout) à l’intérieur des amas de plantes avec beaucoup de matières végétales en décomposition ou hypoxiques (à très faible taux d’oxygène dissout) à quelques mètres de la zone d’eau libre. Elles peuvent aussi se détacher de la rive et former de véritables îles flottantes.

Les plantes émergées qui vivent également dans ces habitats sont les joncs (Phragmites spp.), des roseaux (Typha spp.) et des nénuphars (Potamogeton spp., Nymphea caerulea, N. lotus) présentes dans les zones de faible profondeur (moins de 2 m). Des bois morts et des rochers peuvent être présents dans ces parties et se mélanger à la végétation. La végétation immergée est plus importante dans les baies abritées que dans les zones exposées aux vents et courants et peut se mélanger à la végétation émergée.

Les espèces de poissons phytophiles supportant ces conditions appauvries en oxygène (H. acidens, H. phytophagus) trouvent dans ces enchevêtrements, abri pour leur progéniture et les espèces racleuses épiphytiques (H. sp « red back scraper », H. obliquidens) y trouvent leur nourriture. Elles collectent les algues vertes (Spirogyra Spp.), les algues bleues (Cyanophycées) des genres Rivularis, Oscillatoria, Anabaenna et Microcystis, les diatomées des genres Nitzschia acicularis et Rophalodia spp. en raclant les plantes.

Pseudocrenilabrus victoriae vit surtout dans ces zones. Il chasse les larves d’insectes parmi les pieds de papyrus et de roseaux. Ces plantes servent également de refuge pour les oiseaux aquatiques qui trouvent protection contre les prédateurs en y nidifiant et trouvent aussi une nourriture abondante. On trouve des pélicans, des cormorans, des aigrettes, des Martin pêcheurs, des aigles pêcheurs. Elles abritent une faune de petits invertébrés larves et insectes avec les diptères, coléoptères, chironomides, ephémenoptères, des escargots des genres, Pila ovata, Bulinus et Biomphalaria, etc. ; les vers Oligochètes et des vers Achètes Hirudinae. Dans ces zones vivent également des batraciens du genre Xenopus avec l’espèce endémique : Xenopus victoriae. Il y a des hippopotames (Hippopotamus amphibius), des loutres (Aonyx capensis) pour les mammifères, ainsi que des crocodiles (Crocodilus niloticus) et des varans (Varanus niloticus) pour les reptiles.

Les plantes flottantes autochtones sont les espèces : Vassia cuspidata et Pistia stratiotes mais celle ci semble avoir quasiment disparue suite à l’invasion de la jacinthe d’eau. La Vassia quant à elle ne semble pas menacée par la jacinthe.

La jacinthe d’eau (Eicchornia crassipes) originaire d’Amazonie, arrivée dans le lac dans les années 80-90, pullule dans les baies exposées aux vents et flotte en grappes dispersées sur l’ensemble du lac. Elle couvre de grandes surfaces poussées par les courants et les vents, s’accumule dans différentes zones littorales et contribue au phénomène d’eutrophisation en empêchant l’oxygénation de la surface. Elle étouffe également par manque de lumière, la couverture algale des rochers où se nourrissent les espèces pétricoles racleuses d’algues ou les zones de végétation immergée. Elle peut être associée à la plante autochtone Vassia cuspidata, celle ci semble stabiliser les zones de jacinthes.

Elle sert de nourriture et d’abri pour certaines espèces et fournit par ses racines, un abri pour les alevins haplochrominiens de toutes espèces. Des espèces déclarées éteintes ont été retrouvées dans ces zones de jacinthes. Des espèces non cichlidés y trouvent également un refuge propice contre le Lates telles que Clarias gariepinnis, Protopterus aethiopicus.

Il est à noter qu’une faune abondante de macroinvertébrés trouve un habitat propice dans les racines et que la richesse de ces espèces est en rapport avec le taux d’oxygène dissout. Plus riche dans la zones en contact avec l’eau libre, cette richesse décroît plus on s’enfonce dans le tapis de végétation. Il faut également souligner l’effet de filtre biologique de ces plantes par leurs racines, celle ci se nourrissent des nutriments en suspension dans l’eau.

L’introduction en juin 2000 des coléoptères Neochetina eichorniae et N. brushi qui les consomment a fortement réduit l’étendue de couverture de ces plantes exogènes et elle parait aujourd’hui avoir trouvé sa place dans l’écosystème du lac. Ces franges marécageuses et zones de végétations flottantes sont un refuge pour les espèces de poissons contre la perche du Nil (Lates niloticus) car celle ci ne supporte pas les zones à faible taux d’oxygène dissous.

Zone à végétation immergée :

Ces zones sont présentes là où il y a relativement peu de profondeur, elles peuvent être mélangées à des zones rocheuses, marécageuses ou sablo-vaseuses. On peut citer parmi les espèces de macrophytes ou plantes supérieures les espèces suivantes : Ceratophyllum demersum qui peut former un dense tapis végétal, Hydrilla verticulata, Trapa natans, Utricularia spp. et Polygonum spp., Vallisneria spp., Crinum spp.. Ces plantes peuvent être présentes près des estuaires et servent de nourriture et d’abri pour beaucoup d’invertébrés et de poissons de familles différentes. Elles sont disposées entre la zone d’eau libre et les franges marécageuses.

Zone sablo-vaseuses :

Ces zones sont disposées en fonction du vent et des courants, on trouvera le sable dans les zones exposées au ressac et la vase dans les baies abritées ainsi que dans les parties sub-littorales profondes. Elles peuvent être séparées en plusieurs sous groupes : les zones littorales peu profondes (de 1 à 6m), les zones sublittorales profondes (de 6 à 20m et plus) et les zones benthiques à plus de 30 mètres de profondeur. La vase est une couche de débris organiques et végétaux en décomposition et se superpose au sable en de plus ou moins denses couches qui se solidifient avec le temps.

La distribution des espèces dans ces zones est fonction de la richesse en proies et de leur disponibilité, ainsi que des cycles biologiques qui les caractérisent. On ne sait pas si la zone benthique abrite encore des espèces haplochrominiennes car il est très difficile à part le chalutage de récolter des spécimens.
Dans les zones littorales et sublittorales, les espèces ne sont pas les même suivant que le substrat est composé de sable ou de vase, que celle-ci soit en eau profonde ou non. Il y a également une répartition et une ségrégation spatiale des espèces suivant la hauteur dans la colonne d’eau, que ce soit au large ou près de la rive, certaines vivent plus près de la surface (H. sp. « argens », Rastrineobola argentea) ou dans les couches intermédiaires (H. piceatus), alors que d’autres stationnent prés du fond (H. reginus) pour les espèces pélagiques. Cette ségrégation semble liée au cycle des larves de chaoborus et de chironomides et des crustacés Copépodes et ostracodes ainsi qu’à leur migration dans la colonne d’eau durant le jour ou la nuit.

Les zones vaseuses littorales et sublittorales abritent un nombre important de molluscivores tels que Haplochromis sauvagei, H.Platytaenniodus degeni, H. prodromus, Astatoreochromis alluaudi,Haplochromis ishmaeli etc. alors que les zones sableuses abritent plus d’insectivores : H. brownae, H. « thick skin », H. riponianus, et moins de molluscivores H. xenognathus, H. plagiodon.

Les zones vaseuses littorales et sublittorales profondes abritaient avant l’explosion des populations de perches du Nil, la plupart des espèces zooplanctophages, détriti-phytoplanctivores, ainsi que des molluscivores et piscivores. Les changements survenus depuis quelques années dans le lac (pollution industrielles et humaines, accroissement de la population, déforestation, etc.) semblent avoir eu comme conséquence l’eutrophisation liée à l’explosion de phytoplancton et la permanence d’une zone hypoxique à plus de 20 mètres de profondeur.

Les zones sablo-vaseuses représentent la plus grande partie de l’étendue du lac, elles sont l’habitat de beaucoup d’invertébrés (larves d’insectes, crustacés, escargots, vers..) ainsi que des diatomées, de Cyanophycées et d’algues vertes (Chlorophycées) qui forment le phytoplancton. Les Chlorophycées dominent en nombre de taxons ainsi qu’en nombre global puisqu’ils forment pratiquement 50% du volume de la flore algale. Le phytoplancton est composé de 602 espèces réparties en 117 genres avec entres autres les espèces suivantes :

• Melosira nyassensis (diatomée la plus importante en milieu pélagique)
• Lyngbya conforta
• Pediastrium clathratum
• Rophalodia spp.
• Spirulina spp.
• Aphanocapsa spp.
• Anabaenopsis spp.
• Anabaena spp.
• Scillatoria spp.
• Fragillaria spp.
• Cyclotella spp.
• Cenedesmus spp.
• Glenodinium spp.
• Saurastrum. Spp.
• Coelastrum. spp.

Il y a une répartition des espèces suivant la stratification et l’oxygénation des différentes couches d’eau.
Les mollusques qui vivent dans ces zones sont réparties en 56 espèces et sous espèces. Il y a les lamellibranches: Pisidium Spp., Mutella spp., Coelatura spp., Sphaerium spp.. On trouve les espèces d’escargots Bellamya unicolor (espèce prédominante de la biomasse des gastéropodes), Anisus spp., Gabbia Spp., Burnupia Spp., Biompholaria glabrata, Bulinus spp., alors que Melanoides tuberculata se trouve principalement dans les zones vaseuses plus profondes. Les vers Annélides sont répartis en deux groupes, des Achètes (Hirudinae) et des Oligochètes (Alma spp.)

On signale la présence de la méduse d’eau douce Limnocnida spp. dans les parties littorales et sublittorales. Les larves d’insectes forment une grande partie de la faune benthique, On trouve les familles suivantes :

• Ephéméroptères avec les genres Baetidae, Polymitarcidae (Povilla Spp.)
• Diptères : Chironomidae (Chironomus spp., Simudium spp.) et Chaoboridae ( Chaoborus spp.),
• Trichoptères : Hydropsychidae
• Hétéroptères : Notonectidae
• Odonates : Brachythenius Spp.

Les larves de Diptères, chaoboridés et de chironomidés ont des cycles biologiques qui influencent les cichlidés zooplanctivores, dans le substrat le jour, elles migrent vers la surface la nuit pour éclore. Elles constituent le groupe le plus important en terme de biomasse parmi les insectes.

Le zooplancton trouve aussi un habitat propice puisqu’il se nourrit de phytoplancton. 20 espèces réparties en trois groupes, Rotifères, Cladocères, Copépodes forment le zooplancton.
On trouve les genres suivants de :

• Rotifères : Brachionux, Anuraenopsis
• Cladocères : Daphnia, Bosmina, Leptodora, Chydorus
• Copépodes : Cyclops, Diaptomus

Il semble qu’il y ait eu un changement dans les proportions d’espèces de crustacés formant le zooplancton, Les espèces cyclopoïdes ont augmenté de 8 % en 1927 jusqu’à atteindre 97 % de la biomasse en 1990 alors que les calanoïdes et cladocères, 50 et 40 % en 1927 ont diminué jusqu’à 2 et 1% en 1990. On trouve deux espèces de crustacés supérieurs, la crevette Caridina nilotica, et le crabe Potamautes niloticus, qui fréquentent également ce type d’habitat.

Estuaire :

La zone d’estuaire est l’endroit où une rivière se jette dans le lac, on y trouve de la vase, du sable, des galets, du bois mort et des plantes aquatiques, ainsi qu’une quantité de débris apportés par la rivière. On y trouve des espèces de rivières et des espèces lacustres, cichlidés et non cichlidés. Elle est caractérisée par un courant relativement constant suivant la taille de la rivière, et suivant la saison pour les rivières pérennes soumises aux variations du régime des saisons des pluies.

L’estuaire des rivières saisonnières peut subir de très grandes variations, sans courant riverain pendant la saison sèche, il peut présenter un débit de plusieurs milliers de mètres cube à l’heure pendant la saison des pluies ex : Nzoia river. Les zones d’estuaire peuvent être très différentes l’une de l’autre, certaines présentent un filet d’eau alors que d’autres ont un débit beaucoup plus conséquent ex : Kagera river.

Dans les estuaires et les zones proches vivent beaucoup d’espèces de poissons de familles différentes : characidés, cyprinidés, mormyridés, cichlidés, etc. Les estuaires sont des zones de transit pour les espèces anadromes. Les labeos du Victoria (Labeo victorianus) et d’autres cyprinidés et characidés remontent par les estuaires pour aller frayer dans les rivières.

Côtes rocheuses, îles rocheuses et baies :

Les zones rocheuses côtières présentent une grande diversité de formes et de tailles, certaines sont longues de plusieurs centaines de mètres à quelques kilomètres, d’autres de quelques dizaines tout au plus. La taille des rochers est également très variable, certains sont gros comme des ballons de football, d’autres sont aussi volumineux qu’une maison. Il y a également des zones de galets de toutes tailles. Les îles sont également très différentes, de quelques mètres à plusieurs dizaines de kilomètres de longueur (Nyanzo island). Certaines sont proches de la côte, d’autres éloignées de plusieurs kilomètres de celle ci. Certaines forment des archipels par ex : Vesi archipelago, d’autres sont isolées. Au sein d’une île, la taille des rochers peut être également très variable, et la distribution des espèces haplochrominiennes peut être également très variable d’une île à l’autre. Une île peut abriter une ou plusieurs espèces qui lui sont propres et que l’on ne rencontre nulle part ailleurs.

Il existe deux types de baies rocheuses, les baies exposées au ressac et aux vents et les baies abritées. La plus grande richesse en phytoplancton se situe dans ce type de baie abritée avec l’espèce prédominante parmi les diatomées Nitszchia acicularis. Il y a également des Chlorophycées, Zygophycées et Cyanophycées mais la composition en espèces diffère de celle du milieu pélagique.

Les zones et îles rocheuses présentent la plus grande diversité en espèces haplochrominiennes et la plus grande richesse en groupes trophiques. Certaines espèces d’un même groupe trophique peuvent avoir une ségrégation spatiale, certaines vivent à l’intérieur des îlots dans les failles par ex : P. pundamilia, alors que d’autres vivent dans les failles de la zone exposée au large par ex: P. nyererei ou dans les crevasses en zone profonde par ex : P. macrocephala.

Les zones rocheuses de faible profondeur (moins de 3 m) présentent une couverture algale parfois importante qui abrite une faune composé de crustacés, de larves d’insectes et de mollusques ainsi que des diatomées et de Bryozoaires (Plumatella spp.).

On trouve les algues vertes filamenteuses (Chlorophytes) suivantes sur les rochers soumis au rayonnement solaire: Cladophora spp., Ulotrix spp., et parmi les algues brunes (Cyanophycées) filamenteuses sur les parois verticales privées de lumière, on trouve les genres suivants : Anabaenna spp., Plectonema spp., Tolypothrix spp., Pharmidium spp.. On trouve les algues vertes unicellulaires Chlorococcales et diatomées Synedra spp., Navicula spp., Cymbella spp..

Des mâles d’espèces racleuses d’algues épilithiques telles que Neochromis rufocaudalis défendent des « jardins d’algues » et en chassent leurs congénères à l’instar des tropheus du lac Tanganyika. Les espèces racleuses d’algues Neochromis et Xystichromis se nourrissent de l’aufwuch présent dans les jardins d’algues du genre Cladophora.

Des éponges (Spongillidae : Porifera spp.) sont également présentes dans ces habitats rocheux, elles sont la nourriture du Pundamilia macrocephala. La richesse des communautés cichlidés pétricoles en espèces est également fonction du nombre de cachettes que peut receler une zone rocheuse, plus il y a de rochers de tailles différentes, plus il y a de failles et de trous, plus il y a d’espèces et d’individus de ces espèces.

Il semble qu’à part le lac Kivu, les autres lacs satellites ne présentent pas ou peu de zones rocheuses importantes. Le biotope serait surtout constitué de zones sablo-vaseuses, de franges marécageuses, de plages, d’estuaire, d’une zone sublittorale et pélagique. On trouve dans ces lacs, les zones avec macrophytes immergées, les zones avec papyrus et joncs, les zones à plantes flottantes et la pleine eau.

Rivière :

Les diverses rivières pérennes abritent des espèces cichlidés qui leur sont propres pour certaines d’entre elles par ex : la Migori river avec une espèce de cichlidé endémique: H. sp. Migori « red chest » et plusieurs inconnues ou le Nil Victoria qui avec beaucoup de zones rocheuses, abrite des espèces du lac Victoria dont certaines comme Neochromis simotes ont été déclarées éteintes, des espèces endémiques (env 5 ou 6 ) et des espèces du lac Kyoga. Elles constituent un ensemble de biotopes avec plantes immergées, galets de toutes tailles, rapides, rochers, plages, zones de sable dans le courant et de vase dans les bras morts, végétation émergée rivulaire ou flottante.

la profondeur est également très variable de quelques centimètres à plus d’une vingtaine de mètres. La diversité en espèces haplochrominiennes dans le Nil Victoria semble moins importante que dans les lacs mais elle n’en est pas moins étonnante, 35 espèces haplochrominiennes pêchées dans le Nil Victoria. Il est à noter que des espèces déclarées éteintes ou en danger ont été retrouvées dans les rivières ex: Protopterus aethiopicus, Neochromis simotes, Labeo victorianus, Haplochromis barbarae, retrouvées dans le Nil Victoria en 2000, certaines à plus de 40 Km du lac Victoria lui-même.

Texte : Christophe de Medeiros (AFC 1028.91)
Photos : Philippe Colleu (pcolleu.free.fr/Ouganda/)

NDLR : Christophe vous conseil l'association Haplochromis pour en apprendre plus sur les haplochrominiens.

Bibliographie :

Yves Fermon 1996 Les Haplochromis spp. (Teleoster, Cichlidae) des zones rocheuses du Mwanza gulf, lac Victoria, Tanzanie : Structure des communautés et écomorphologie. Orstom éditions Cichlids yearbook 1993. Cichlid press : n° 2 p 49 à 55, n° 3 p 50 à 55. Frans Witte, 1984a.- Ecological differenciation in Lake Victoria haplochromine : Comparison of cichlid species flock in african lakes. In « Evolution of fish species flock », Eds A.A. Echelle and J Kornfield, University of Maine at Orono Press, Orono Maine Michael C.Melnychuk & Laurence J. Chapman : Hypoxia tolerance of two haplochromines cichlids : swamp leakage and potential for interlacustrine dipersal. 2002 Kluwers Academic Publishers. Netherlands. F. Witte & P.C. Goudswaard, E.F.B. Katunzi & O. C.Mkumbo, O. Seehausen & J.H. Wanink : Lake Victoria’s ecological changes and their relationship with the riparian society. 1999 Kluwers Academic Publishers. Netherlands. F. Witte, Tijs Goldschmidt, Jan Wanink, M.van Oijen, Kees Goudswaard, Els Witte-Maas & Niels Bouton : The destruction of an endemic species flock : quantitative data on the decline of the haplochromine cichlids of lake Victoria. 1992. Kluwers Academic Publishers. Netherlands. Wanda Fred Masifwa, Thimothy Twongo & Patrick Denny : The impact of water hyacinth, Eichhornia crassipes (Mart) Solms on the abundance and diversity of aquatic macroinvertebrates along the shores of northern lake Victoria, Ouganda. 20011999 Kluwers Academic Publishers. Netherlands. Richard Ogutu-Ohwayo, R.E.Hecky, A.S.Cohen & L.Kaufman: Human impacts on the African great lakes. 1997, Kluwers Academic Publishers. Netherlands. J.H.Wannink, Egid F.B Katunzi, Kees P.C. Goudswaard, F. Witte, Wim L.T. van Densen : The shift to smaller zooplancton in lake Victoria cannot be attributed to the « sardine » Rastrineobola argentea (Cyprinnidae). 2002 Ifremer/CNRS/Inra/Cemagref/Editions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Lauren J. Chapman, Colin A. Chapman, Richard Ogutu-Ohwayo, Mark Chandler, Les Kaufman, Amanda E. Keitter : Refugia for endangered Fishes from an introduced Predator in lake Nabugabo, Uganda. 1996 ; Conservation biology. Pages 554-561 volume 10 n° 2. FIRRI-NARO, WS Atkins, Nema, AES Nile power ltd : Bujagali hydropower project, Uganda, Haplochromines habitat study. November 2001, Report N° AF6097/70/dg/1215Rev2,0